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號外，《侏羅紀(jì)世界》系列電影又上新啦！
《侏羅紀(jì)世界：統(tǒng)霸天下》最近上映，這是侏羅紀(jì)系列電影的第六部，也是完結(jié)篇。自1993年的《侏羅紀(jì)公園》系列電影就成為了全球影迷心中的經(jīng)典，也讓恐龍形象在現(xiàn)代人面前鮮活了起來。
（小小劇透一下）聽說《侏羅紀(jì)世界3》中各類人馬和各類恐龍都紛紛回歸，最后還來了個合家歡大亂斗。
影評來自豆瓣
但是稍微有點遺憾的是，人氣王滄龍露臉的時間太少了，不夠過癮......
大家都希望多拍一點滄龍，甚至希望單獨拍一個滄龍系列，果然是恐龍中的頂流~
今天，我們就為大家科學(xué)地講解一下，我們都愛的滄龍是什么龍，它為何與別的龍長得不一樣？
1. 滄龍是什么動物：蛇或蜥蜴？
在馬斯特里赫特石灰?guī)r采石場挖到滄龍化石的工人們(來源：Histoire naturelle de la Montagne de Saint-Pierre de Maestricht)
滄龍究竟是什么動物？
目前已知的第一批滄龍化石材料(頭骨)，1760年代發(fā)現(xiàn)于荷蘭馬斯特里赫特附近一座名為“圣彼得”的小山的地下采石場。
幾經(jīng)輾轉(zhuǎn)，最后收藏于荷蘭哈勒姆的泰勒斯博物館(編號TM7424)。
目前仍收藏于泰勒斯博物館的第一批滄龍化石，編號TM7424（來源：Oceans of Kansas）
荷蘭退休陸軍醫(yī)生約翰·霍夫曼對TM7424特別感興趣，他早在1770年就收集過類似的化石，并認(rèn)為這類動物這是鱷魚。
但后世歷史學(xué)家認(rèn)為，霍夫曼老兄在進(jìn)行滄龍化石的復(fù)原時，歪曲地呈現(xiàn)了滄龍的部分趾骨，造成了其有“爪子”的假象，這個假象強(qiáng)化了霍夫曼老兄認(rèn)為滄龍是鱷魚的認(rèn)知。
荷蘭生物學(xué)家佩特魯斯·坎珀對霍夫曼的觀點表示強(qiáng)烈反對，他于1786年研究并得出結(jié)論，認(rèn)為TM7424不是鱷魚，而是鯨魚，理由如下：
1、它有像抹香鯨般堅固的牙根；
2、它頭骨中的“翼骨”是鱷魚沒有的，很多魚類卻有翼骨(當(dāng)時坎珀錯誤地認(rèn)為鯨魚是魚類哈哈哈)；
3、它的趾骨與鯨魚很相似；
4、該化石點發(fā)現(xiàn)的都是海洋動物的化石，所以只能是鯨魚(可當(dāng)時坎珀還不知道有鱷類也有海生的)。
約1770-1780年代，第二塊完整的滄龍頭骨化石重見天日，幾經(jīng)周折，最終于1795年收藏在法國國家自然歷史博物館(編號：MNHN AC 9648)。
1799年，法國偉大的博物學(xué)家喬治·居維葉研究了MNHN AC 9648，發(fā)現(xiàn)其解剖學(xué)特征與現(xiàn)存的巨蜥類更為接近，于是認(rèn)定這是一類已滅絕的大型海洋蜥蜴。
目前學(xué)界主流觀點認(rèn)為，滄龍類屬于有鱗目動物，與現(xiàn)代蛇類、巨蜥類的親緣關(guān)系很近。
小知識：1822年英國古生物學(xué)家William Daniel Conybeare以流經(jīng)滄龍化石發(fā)現(xiàn)地馬斯特里赫特的默茲河，將其命名為“默茲河的蜥蜴”(Mosasaurus)。中文譯為滄龍的緣由已不可考。
第二塊滄龍頭骨化石，編號MNHN AC 9648（來源：MWAK）
2. 滄龍怎么生孩子：卵胎生
滄龍是否也像大多數(shù)爬行動物一樣是卵生動物呢？
20世紀(jì)初，以美國古生物學(xué)家塞繆爾·溫德爾·威利斯頓為代表的學(xué)者認(rèn)為，滄龍是卵生動物，生活在海洋里的成年滄龍可能是通過河流進(jìn)入內(nèi)陸產(chǎn)卵的，“滄龍卵生派”流行了很久。
1996年加拿大阿爾伯塔大學(xué)古生物學(xué)家Michael Wayne Caldwell等人在觀察一批南歐化石材料時，發(fā)現(xiàn)一具成年卡索龍(Carsosaurus，屬于滄龍類)化石的腹腔內(nèi)，存在著不少于3件卡索龍幼體(注意：是幼體不是卵)化石，這是滄龍類卵胎生的重要例證。
腹腔內(nèi)有卡索龍幼體的成年卡索龍復(fù)原圖(來源：Proceedings: Biological Sciences)
2015年耶魯大學(xué)Adam Behlke博士領(lǐng)銜的研究團(tuán)隊，對耶魯大學(xué)皮博迪自然史博物館內(nèi)收藏多年的一件“古代海鳥”遺骸重新進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這件所謂的“古代海鳥”除了體形(約0.66米)與古代海鳥符合外，其他特征如頜骨、牙齒等均為滄龍所有，故而判定該化石應(yīng)為滄龍幼體的遺骸。
另外，該化石出土點的沉積物顯示，這一帶原為“開闊海域”。“滄龍幼體出現(xiàn)在開闊海域”，說明成年滄龍很可能在深海直接生產(chǎn)，這是滄龍類卵胎生的又一例證。
8500萬年前雌性滄龍在深海直接產(chǎn)下幼體(Julius Csotonyi繪制)
3. 滄龍能長到多大？
根據(jù)目前的化石材料來看，滄龍家族中不乏體長超過10米的大家伙，這里舉3個有代表性的例子。
首先是比利時古生物學(xué)家Louis Dollo于1889年描述的雷蒙尼耶滄龍(Mosasaurus lemonnieri)，這種滄龍是比利時、荷蘭一帶的特有滄龍，外形纖細(xì)，猶如“大海蛇”，Louis Dollo據(jù)其頭骨推測其體長約7-10米，說明雷蒙尼耶滄龍的體長可能與現(xiàn)生虎鯨(又稱逆戟鯨)相當(dāng)。
淺灰色為霍夫曼滄龍、橙色為雷蒙尼耶滄龍、藍(lán)色為密蘇里滄龍、紫色為博格滄龍（Slate Weasel 繪制）
海諾龍(Hainosaurus bernardi)則是Louis Dollo于1885年描述的，1967年Russell, D. A.初步估計其體長可達(dá)17米，1998年Lingham Soliar將這個數(shù)據(jù)修改為15米，2005年Johan Lindgren又將這個數(shù)據(jù)修改為12.2米。
雖然海諾龍的個頭被學(xué)者不斷“打折扣”，但綜合這三版數(shù)據(jù)，海諾龍的體長依然可能與現(xiàn)生的大翅鯨(又稱座頭鯨)這種龐然大物相當(dāng)。
還記得我們上面提到的“1770-1780年代發(fā)現(xiàn)的第二個滄龍頭骨”嗎？
到了1829年，它被英國古生物學(xué)家Gideon Mantell以那位霍夫曼老兄的名字命名為“霍夫曼滄龍”(Mosasaurus hoffmannii)，霍夫曼滄龍亦成為滄龍屬的“模式種”。
霍夫曼滄龍的體形“傲視群龍”，Dimitry V. Grigoriev在2014年研究認(rèn)為其體長可達(dá)17.1米。A.S. Schulp等人則在2013年給出了相對保守的數(shù)據(jù)：14米。
綜合以上兩個數(shù)據(jù)，霍夫曼滄龍的體長與現(xiàn)生抹香鯨中的雄鯨大致相當(dāng)(體長可超過20米的極端大雄鯨除外)。
霍夫曼滄龍與人類體型對比(來源：fossilera)
【模式種】當(dāng)學(xué)者建立一個屬時，必須指定一個種，以作為該屬成立的依據(jù)，而這個被指定的種，即為該屬的模式種，它代表了該屬的生物學(xué)特征。
4. “小個子”滄龍有多?。?/strong>
骨灰級“海爬愛好者”可能會熟悉這樣一幅畫：“在白堊紀(jì)海洋中，幾條巨大的鯊魚正攻擊一條體形較小的滄龍”。
那幾條巨大的鯊魚就是白堊紀(jì)時期滄龍的“有力競爭者”——白堊刺甲鯊，又稱白堊尖吻鯊、金廚鯊等(Cretoxyrhina)，英國學(xué)者C. mantelli認(rèn)為其最大個體可達(dá)8米。
而畫中可憐的“小滄龍”為硬椎龍屬(Clidastes)，美國古生物學(xué)家Cope, E.D研究認(rèn)為，硬椎龍屬平均長度僅有2-4米，最大個體也不過6米左右。
白堊刺甲鯊最大個體(紫)、北美最大個體(綠)、完整標(biāo)本(紅)與人類體型對比(Macrophysete繪制)
硬椎龍與人類體型對比(Slate Weasel 繪制)
1913年發(fā)現(xiàn)于荷蘭的龍骨齒龍屬(Carinodens) 比硬椎龍還要悲催。
龍骨齒龍屬的體長僅約3.5米，與硬椎龍的一般個體相仿。但人家硬椎龍好歹有一口尖銳的牙齒，而龍骨齒龍卻長了一口圓形鈍齒，這牙口……基本就告別大快朵頤了。
Louis Dollo最早認(rèn)為它以棘皮動物為食，Lingham-Soliar則提出，箭石類、鸚鵡螺類、雙殼類、腹足類、腕足類、腕足類、棘皮類和節(jié)肢動物等“小角色”都可能成為龍骨齒龍屬的獵物。
龍骨齒龍屬的牙齒化石(Ghedoghedo攝)
你可能正為體形小的滄龍擔(dān)心。但早期的滄龍就是從“小個頭”的辛酸中過來的??！
達(dá)拉斯龍屬(Dallasaurus) 又稱達(dá)拉斯蜥蜴屬，主要生存于9000多萬年前，是最原始的滄龍之一，半水生，被譽(yù)為滄龍的陸地祖先與完全水生的滄龍之間的“缺失環(huán)節(jié)”。
達(dá)拉斯龍（Johnson Mortimer制）
與后期完全水生的滄龍比，達(dá)拉斯龍的肱骨、橈骨、尺骨仍相當(dāng)長，占前肢的比例超過50%，說明其仍可能回到陸地活動。
達(dá)拉斯龍的化石2005年被發(fā)現(xiàn)于美國得克薩斯州的達(dá)拉斯縣，從目前僅有的幾份達(dá)拉斯龍化石材料來看，它的身長居然不足1米，說不定你家金毛都能把它當(dāng)點心吃了……
達(dá)拉斯龍與人類體形對比(Conty繪制)
5. 淡水里的滄龍：奇異潘諾尼亞龍
一說滄龍，很多人立刻聯(lián)想到“海怪”這個詞，好像“滄龍生活在大海中”是個不容置疑的事實。別小看滄龍家族的統(tǒng)治范圍，可淡水中照樣有它們的魅影。
1999年匈牙利西部巴科尼山區(qū)一處煤礦廢料場發(fā)現(xiàn)的奇異潘諾尼亞龍(Pannoniasaurus inexpectatus)就是一種生活在淡水環(huán)境中的滄龍。
大約8500-8350萬年前，該地是古地中海群島中的島嶼之一，淡水河流從這里流過，滋養(yǎng)了包括奇異潘諾尼亞龍在內(nèi)的多種生物。奇異潘諾尼亞龍估計最長可達(dá)6米，很可能在淡水河流中處于食物鏈頂端。
奇異潘諾尼亞龍骨骼復(fù)原圖(László Makádi、Michael W. Caldwell、Attila ?si )
奇異潘諾尼亞龍與人類體形對比圖(László Makádi, Michael W. Caldwell, Attila ?si)
2012年Makádi, Caldwell等學(xué)者研究認(rèn)為，以前古生物學(xué)界也發(fā)現(xiàn)過所謂的“淡水滄龍”，但那些滄龍大多并不是真正的淡水棲滄龍，而是一些海棲滄龍季節(jié)性地“向上游”，通過河口從大海游到淡水環(huán)境里，因此具有一定的偶然性，如1999年發(fā)現(xiàn)于加拿大的一個扁掌龍屬(Plioplatecarpus)就是個例子。
而奇異潘諾尼亞龍骨骼中的地球化學(xué)數(shù)據(jù)顯示，它們幾乎所有時間都在河流中度過，是真正意義上的淡水棲滄龍。
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